Struktura

Historie studia chování živočichů

V mladším paleolitu (34 000–10 000 př. n. l.) nacházíme na různých místech Evropy stovky vyobrazených zvířat na stěnách jeskyní. Na těchto malbách nebo vyrytých kresbách udivuje dokonalá znalost zobrazovaného objektu, které pozdějším středověkým i novověkým malířům často chybí.

Množství údajů spojených s chováním zvířat najdeme u starých Řeků a Římanů. Ti měli blízko nejen k domácím zvířatům, ale ze svých válečných výprav přiváželi mnoho zvířat z volné přírody, která se snažili ochočit. Ze všech antických autorů byl pro poznání zoologie nejvýznamnější řecký filozof a přírodovědec, Platonův žák Aristoteles (384–322 př. n. l.). Ve svých dílech zachycoval jak vlastní pozorování, tak i znalosti, které získal rozpravami s rybáři, lovci a pastýři. 

Teprve 19. století bychom právem mohli nazvat stoletím biologie a etologie. Z velkého počtu přírodovědců je nutno zmínit zejména Charlese Darwina (1809–1882), jehož dílo se stalo podnětem ke studiu chování živočichů.

Ve třicátých letech 20. století se začal studiem chování živočichů zabývat jeden z největších přírodovědců 20. století, rakouský zoolog, psycholog a lékař Konrad Lorenz (1903–1989). 

  Obr. 1: Konrad Lorenz

K. Lorenz shrnul výsledky studia chování svých předchůdců i současníků a sám se zabýval především zkoumáním vrozeného chování. Jeho dílo položilo základy klasické etologie a chování živočichů začalo být studováno vědeckými metodami. Zásluhy Lorenze  byly oceněny v roce 1973, kdy mu byla společně s Niko Tinbergenem a Karl von Frischem udělena Nobelova cena za přínos etologie také pro psychiatrii a psychologii (byla poprvé a doposud naposledy udělena zoologům, a to  za oblast fyziologie a lékařství, jelikož za biologii se Nobelova cena neuděluje).

obrazek Obr. 2: Karl von Frisch

Karl von Frisch odhalil význam včelích tanců při sdělování informací o nalezené potravě a prokázal barevné vidění včel.

obrazek  Obr. 3: Niko Tinbergen

Holanďan Niko Tinbergen dokonale vysvětlil vrozené instinktivní chování živočichů.


Přínos psychologického směru pro studium chování živočichů

Zatímco na evropském kontinentu studovali začátkem 20. století zoologové hlavně vrozené chování, v Americe se psychologové věnovali převážně studiu naučeného, tj. získaného chování živočichů. Za zakladatele zoopsychologického směru behaviorismu je pokládán Američan E. L. Thorndike (čti torndajk). Zavedl do výzkumu metodiku tzv. problémových boxů, ze kterých se mohlo hladové zvíře dostat k potravě, jestliže se naučilo např. sešlápnout páčku, uvolnit západku apod. Při opakování pokusu zvířata stále častěji volila úspěšný způsob chování, kdežto chování, které nevedlo k efektu, postupně vymizelo. Učení tedy probíhalo metodou pokusů a omylů s náhodným úspěchem

Při pronikání neurofyziologických metod do výzkumu behavioristů se začalo operantní podmiňování využívat také při elektrickém dráždění mozku, tzv. autostimulací (self-stimulation). Pokusným zvířatům byly zaváděny velmi jemné mikroelektrody do určitých oblastí mozku a ta mačkáním páčky mohla sama dráždit svůj mozek.


Přínos fyziologického směru pro studium chování živočichů

Za zakladatele fyziologického směru je považován především I. P. Pavlov (1849–1936).

  Obr. 4: I. P. Pavlov

V roce 1904 obdržel Nobelovu cenu za své výzkumy o činnosti trávicích žláz. Jako nositel této ceny zformuloval významnou teorii podmíněného reflexu, která znamenala převrat ve fyziologii, psychologii i lékařství. 

   

obrazek  Obr. 5, 6: I. P. Pavlov  pokusy klasického podmiňování 

Pavlov a jeho následovníci prokázali, že některé podněty mohou vyvolávat reakce umožňující přizpůsobování živočichů měnícím se podmínkám prostředí. Nervové dráhy podmíněných reflexů nejsou předem vytvořeny. Doba jejich trvání závisí na tzv. posilování, tj. na opakovaném vybavování. Původně bezvýznamný podnět (např. zvuk, světlo, tvar, pach) je přitom spojován s podnětem nepodmíněným. Tím může být např. objevení potravy. Původní bezvýznamný podnět se tak stává podnětem podmíněným, který pak vyvolá např. slinění, podobně jako samotné spatření potravy. Pavlovovo pojetí podmíněných reflexů vytvořilo základ objektivního výzkumu učení a dodnes je také základem drezérské práce se zvířaty. Fyziologové na celém světě postupně zdokonalovali metodické postupy vědeckého výzkumu centrální nervové soustavy. Tím přispívali k objasňování samotného chování, které je výsledkem řídící činnosti mozku. Současná fyziologie a neuroetologie již dokázala lokalizovat v mozku centra nejen pro určitou tělesnou funkci, ale i pro určitý typ chování.

Další významnou postavou byl německý zoolog a ornitolog Oskar Heinroth (1871–1945), který jako prvý použil ve své práci termín etologie v dnešním smyslu slova, jako srovnávací studium geneticky programovaných norem chování, které vznikly během vývoje sledovaných druhů.

Charakteristická a pro další vývoj etologie byla nesmírně významná skutečnost, že zakladatelé tohoto směru etologie byli renomovaní zoologové, kteří podstatně rozšířili předmět svého pozorování na bezobratlé, hlavně hmyz, z obratlovců kromě savců zejména na ryby a ptáky.


Současný výzkum studia chování

Současná etologie se snaží postihnout všechny důležité prvky chování, jejich časovou posloupnost, vzájemné vztahy a určit jejich význam. Inventář všech prvků chování, které můžeme u sledovaného živočicha pozorovat za určité situace a během určité doby, se nazývá etogram

V 60. a 70. letech 20. století byl další rozvoj biologie chování podstatně obohacen evoluční biologií a evoluční ekologií. Většina prací se zabývala projevy vyvolanými blízkými (proximálními) příčinami, jako jsou fyziologické faktory nebo vlivy vnějšího prostředí. Proti tomuto principu stále více vystupovala otázka vzdálená (ultimátní), proč se určité chování v populacích jednotlivých druhů udrželo. Tento nový program se nazývá etoekologie a jeho součástí je i sociobiologie. Zakladatelem tohoto nového směru byl především vynikající britský biolog, zoolog a genetik William D. Hamilton (1936–2000). O stálou propagaci jeho vědeckého odkazu se nejvíce zasloužil jiný Brit, Richard C. Dawkins (*1941). Dawkins je nejen vynikajícím zoologem, ale i nadaným spisovatelem, který umí výborně popularizovat Darwinovu evoluční teorii originálními myšlenkami. Velkého ohlasu dosáhla jeho první kniha „Sobecký gen". Je jedním z vůdčích propagátorů sociobiologie a evoluční biologie.

 Obr. 7: Vlevo prof. Richard Dawkins při návštěvě Olomouce na jaře 2015, vpravo prof. Vítězslav Bičík (foto V. Galgonek, ČTK).


Třetím Britem, který se zasloužil o rozvoj sociobiologie, byl John Maynard Smith (1920–2004). K současným nejvýznamnějším sociobiologům patří Američan Edward O. Wilson (*1929).

Druhým směrem studia biologie chování, který se dočkal velkého rozkvětu, je neuroetologie, jíž se podařilo osvětlit fyziologickými metodami dosud teoretické koncepce regulace chování živočichů.

V posledních letech se setkáváme také s dělením etologie podle styčných oborů, na které navazuje. Tak např. fyziologická etologie studuje základy procesů, které chování řídí. Ekologická etologie zkoumá vztahy mezi chováním určitého druhu a prostředím. Genetická etologie zkoumá základy chování, např. pomocí mezidruhových kříženců, záměnou pěstounů u mláďat různých plemen atp. Další směry etologie se zabývají např. významem biologických rytmů pro chování, studiem hlasových projevů živočichů, migracemi (přemísťováním) živočichů, civilizačními faktory ovlivňujícími chování zvířat nebo důkladným poznáním chování ohrožených druhů a vypracováním programu na jejich záchranu.

Etologické výzkumy prokazují, že chování živočichů se mění v závislosti na věku, fyziologickém vyladění organizmu i na podmínkách prostředí. Také původní dělení složitějších forem chování na vrozené (zděděné) a naučené (získané) je pouze umělé a mezi těmito dvěma typy chování nelze vést nějakou přesnou hranici a v jednotlivých celcích chování lze zpravidla nalézt jak prvky vrozené, tak i získané. Vrozené chování bývá často pod vlivem vnějších faktorů, jež nejsou za všech okolností stejné a může být modifikováno i získanými zkušenostmi v průběhu ontogeneze.


Významnou osobností a zakladatelem české etologie je profesor Zdeněk Veselovský (1928-2006). Málokdo z českých zoologů dosáhl takového věhlasu, pozornosti a všeobecné známosti, jako právě profesor Veselovský. Byl žákem nositele Nobelovy ceny z roku 1973 Rakušana Konrada Lorenze a právě pod jeho vlivem se začal věnovat problematice chování zvířat.  Setkání s Lorentzem ovlivnilo jeho výzkumnou orientaci natolik, že se v průběhu 60. 70. let stává prvním propagátorem etologie jako vyhraněné disciplíny výzkumu chování živočichů a zvířat v tehdejším Československu. 

Profesor Zdeněk Veselovský je široké veřejnosti známý jako úspěšný ředitel pražské zoologické zahrady (1959-1988). Zásluhou Zdeňka Veselovského se podařilo zachránit například koně Přewalského, jehož stádo u nás patří k největším na světě. Pod jeho vedením se zoologická zahrada stává centrem pro studium biologie živočichů a pracovištěm, jehož posláním je péče o uchování diverzity, centrem pro záchranu a odchov ohrožených živočichů. Mezi dlouholeté přátele a spolupracovníky Zdeňka Veselovského patřil prof. RNDr. Vítězslav Bičík, CSc. olomoucký vědec, badatel a pedagog z Katedry zoologie a Ornitologické laboratoře Přírodovědecké fakulty Univerzity Palackého, který se mimo jiné zasloužil o popularizaci etologie jako vědního oboru a jejího zařazení mezi studijní obory na Přírodovědecké fakultě Univerzity Palackého v Olomouci.    

Prof. Veselovský byl jednou z největší osobností české zoologie a etologie a světa moderních zoologických zahrad. Vychoval několik generací odborníků, kteří jeho odkaz uplatňují dnes ve své práci výzkumné, ochranářské nebo chovatelské. Především to byl ale velký milovník zvířat a zastánce zoologických zahrad, ve kterých viděl nezastupitelnou kulturní a vzdělávací instituci pro dnešní i budoucí svět.

 Obr. 8: Zdeněk Veselovský  

 

 

 

 

Zdroje

  • BIČÍK, Vítězslav. Stručný úvod do studia chování živočichů. Přednáška pro učitele středních škol. UP Olomouc, 2010.

  • VESELOVSKÝ, Zdeněk. Etologie: biologie chování zvířat. Vyd. 1. Praha: Academia, 2005, 407 s., [48] s. obr. příl. ISBN 80-200-1331-8.

  • VESELOVSKÝ, Zdeněk. Člověk a zvíře. Vyd. 1. Praha: Academia, 2000, 246 p., [32] p. of plates. ISBN 80-200-0756-3.


Obrázky

 

Obrázek

Content charles darwin aged 51

Obr. 9: Charles Darwin ve věku 51 let (1859/1860)

Komentář

Charles Robert Darwin (12. února 1809, Shrewsbury – 19. dubna 1882, Downe) byl britský přírodovědec a zakladatel evoluční biologie. Evoluční teorii opíral o přírodní a pohlavní výběr. 

Pro etologii mělo význam vydání díla „O původu druhů přírodním výběrem“. Poznání cest, kterými se vývoj druhů ubíral, vedlo Darwina k historickému poznání vývoje chování. Darwinova další kniha se již přímo zabývá výrazovými prostředky, emocemi u člověka a zvířat, kterými názorně ukazuje, že i u člověka se jeho projevy vyvinuly z mnoha jednodušších prvků zvířecího chování. 

http://cs.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin

Obrázek

Content 1.etologieh

Obr. 10: Výrazové prostředky psa podle Charlese Darwina /z roku 1872/

Historie

Content 4.etologiehd

Obr. 11: Konrad Lorenz

Konrad Lorenz na příkladu života ptáků ve vědecké studii v té době formuloval základy nového vědního oboru, fyziologie chování neboli etologie. V rodinné vile v Altenbergu si zhotovil výběhy a rybníčky pro zvířata, jejichž chování začal studovat. Nesmírně si oblíbil divoké kachny a husy. Podívejte se na video z jeho života.

Obrázek

Content 3.etologiehd

Obr. 12: Skinnerův box (Veselovský 1992)

Komentář

O významné rozpracování experimentálních metodik behavioristů se ve 40. letech minulého století zasloužil B. F. Skinner. V jeho boxech se např. po náhodném stlačení páčky zvířetem objevila v krmítku dávka vhodné potravy. Byla však podmiňována určitá činnost zvířat, která jim přinesla nějakou výhodu. Tak např. potkan umístěný v boxu při teplotě 30 °C se naučil mačkat páčku, kterou se zapnula na určitou dobu infračervená lampa. Zvýšila-li se intenzita tepelného záření, frekvence mačkání páčky klesala a naopak. Takovéto podmiňování, k němuž dochází pomocí vlastní činnosti zvířete, se nazývá operantní a je součástí tzv. instrumentálního učení (zvíře operuje s nějakým instrumentem). Při mačkání páčky bylo možné odměňovat potravou např. jen každé páté či desáté zmáčknutí. Frekvence mačkání se v takových případech zvyšovala. Byla-li naopak odměňována jen zmáčknutí páčky, následující např. až za 20 sekund po předchozí reakci zvířata se naučila čekat zhruba oněch 20 sekund, než znovu stiskla páčku.

Čti také

I. P. Pavlov používal při své práci psy, kterým implantoval do ústní dutiny vývod, aby mohl sledovat jejich produkci slin při krmení. V průběhu výzkumu se mimo jiné ukázalo, že psi začali slinit ještě dříve, než měli vůbec možnost ucítit potravu. Reagovali tak například na zvuk dveří, kroky, či rozsvícení světla. 

I. P. Pavlov začal tento zajímavý jev více zkoumat a na základě svých zjištění zavedl řadu nových pojmů:

  • Nepodmíněný podnět – je podnět, který vyvolává vrozenou reakci, reflexní – bez potřeby předchozího učení. Při výzkumu Pavlova byla nepodmíněným podnětem potrava pro psy.
  •  Nepodmíněný reflex – je reakce na nepodmíněný podnět, která je vrozená, není třeba učit – v tomto případě slinění psů v reakci na potravu.
  • Podmíněný podnět – je podnět, který byl původně neutrální – např. světlo, avšak díky učení získal schopnost vyvolat reflex, tedy u psů slinění.
  • Podmíněný reflex – je již naučená reakce na podmíněný podnět – tedy slinění na základě rozsvíceného světla.

Vědec Pavlov přistupoval ke svému výzkumu striktně materialisticky, objektivně. Snažil se vysvětlit podstatu svého objevu (vztahu mezi podmíněnými podněty a reakcemi psů), a to čistě z pohledu fyziologie.


Pavlovův pokus klasického podmiňování můžete shlédnout na:

https://www.youtube.com/watch?v=hhqumfpxuzI

Logolink